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5. SISTEMA RESPIRATORIO

El metabolismo animal obtiene la energía de reacciones catabólicas oxidativas, mediante respiración celular, que precisan oxígeno y desprenden dióxido de carbono y agua. Los animales más complejos presentan superficies respiratorias para el intercambio de gases con el medio. El término respiración suele tener dos acepciones diferentes: Respiración externa: es un simple intercambio de gases entre el medio y los órganos respiratorios. Se capta oxígeno y se libera dióxido de carbono. Respiración interna, celular o metabólica: es la verdadera respiración. Consiste en la utilización por las células del oxígeno captado en reacciones catabólicas, produciendo dióxido y agua. Tiene lugar en las mitocondrias. Las superficies respiratorias animales tienen que tener varias características: humedad, permeabilidad, irrigación y delgadez.

5.1. RESPIRACIÓN EN AMBIENTES ACUÁTICOS

El intercambio de gases en los medios acuáticos presenta diversas complicaciones. Por un lado, el contenido en oxígeno es bajo, menor del 1%, y aún menor en agua salada. Además, este contenido es muy variable, dependiendo de la temperatura del agua (más oxígeno en aguas frías) y su agitación. Por otra parte, el agua tiene mayor capacidad de disolución de CO 2 que el aire. Los animales acuáticos han desarrollado dos sistemas básicos de intercambio de gases: la respiración cutánea y la branquial. 5.1.1. RESPIRACIÓN CUTÁNEA El oxígeno difunde desde el agua a la sangre o líquidos celómicos a través de la superficie corporal. Es típica de invertebrados sencillos: poríferos, cnidarios, platelmintos, anélidos y larvas. En algunos peces, como las anguilas, es un complemento de la branquial. 5.1.2. RESPIRACIÓN BRANQUIAL Los animales más grandes y complejos necesitan una mayor superficie respiratoria, por lo que han desarrollado un sistema de branquias, repliegues cutáneos, más o menos complejos, que aumentan el área de intercambio. Las branquias pueden ser externas o internas, pero siempre están muy irrigadas para que los capilares sanguíneos capten el oxígeno del agua y expulsen el CO 2 . Branquias externas: típicas de invertebrados como algunos gusanos (anélidos marinos) o estrellas de mar y de vertebrados como algunos anfibios. Es un sistema más primitivo y con desventajas evidentes: más expuestas a lesiones, dificulta la locomoción y carecen de mecanismos de ventilación, por lo que el animal ha de moverse constantemente. Branquias internas: presente en la mayoría de invertebrados acuáticos (moluscos, crustáceos) y en los peces. Constituidas por numerosas laminillas dentro de una cavidad branquial que se ventila constantemente mediante un flujo continuo de agua. Estas branquias tienen dos modalidades: Branquias internas de invertebrados: en moluscos bivalvos, las branquias están en la cavidad del manto, ventiladas por el movimiento de cilios. En cefalópodos, el agua entra en la cavidad del manto, baña las branquias y es expulsada por el sifón (que, además, sirve de mecanismo locomotor). En crustáceos existe un apéndice torácico, el escafognatito, que crea corrientes de agua. Branquias internas de vertebrados: en los peces óseos las branquias se apoyan en los arcos branquiales óseos, de los que parten filamentos branquiales con las laminillas de las branquias. Las branquias se comunican con la cavidad bucal y están cubiertas por un opérculo. Para la ventilación, el agua entra por la boca al tiempo que se cierra el opérculo. Luego, el opérculo se abre y el agua sale bañando las laminillas branquiales. El agua circula en dirección contraria a la sangre en los capilares de las branquias, de esta forma el intercambio de oxígeno y dióxido es más eficaz. En peces cartilaginosos el sistema es similar, aunque tienen arcos branquiales cartilaginosos, con de 5 a 7 aberturas branquiales y carecen de opérculo.

5.2. RESPIRACIÓN EN AMBIENTES TERRESTRES

Los animales terrestres precisan bastante menos energía que los acuáticos para realizar el intercambio de gases. Ello se debe a la mucho mayor concentración de oxígeno en el aire (un 21%). El rendimiento energético es, por tanto, mayor en tierra. La evolución favoreció la conquista de los continentes por parte de organismos acuáticos. En ambientes terrestres existen tres tipos de respiración: cutánea, traqueal y pulmonar. 5.2.1. RESPIRACIÓN CUTÁNEA Lombrices y anfibios presentan una piel delgada, desnuda y muy irrigada que les permite el intercambio de gases. 5.2.2. RESPIRACIÓN TRAQUEAL Exclusivo de algunos artrópodos como insectos, miriápodos y algunas arañas (los arácnidos pueden tener pulmones en libro, tráqueas o ambos). Algunos insectos acuáticos tienen una combinación de tráqueas y branquias llamadas traqueobranquias . El sistema traqueal consiste en una serie de tubos, cubiertos de quitina, llamados tráqueas. Éstas se ramifican en tubos más finos o traqueolas y acaban en finas membranas donde se da el intercambio de gases. Las tráqueas se abren al exterior del cuerpo del animal mediante orificios llamados estigmas o espiráculos . Los espiráculos pueden estar permanentemente abiertos o, en caso de insectos más complejos, abrirse y cerrarse según las necesidades del animal. El sistema traqueal ocupa gran parte del abdomen del animal, extendiéndose hacia las alas en caso de tenerlas. Su gran volumen y peso es una de las razones por la que no existen insectos de gran tamaño. El sistema traqueal permite la llegada de oxígeno a todas las células y la retirada de dióxido de carbono sin necesidad de un líquido de transporte. La ventilación en el sistema traqueal puede ser pasiva o activa. En miriápodos, arácnidos y larvas de insectos es pasiva. Los insectos adultos, sobre todo los voladores, tienen una tasa metabólica elevada y precisan de ventilación activa. Esta se consigue mediante aplastamiento dorso- ventral del abdomen o por contracciones musculares telescópicas. 5.2.3. RESPIRACIÓN PULMONAR Conlleva un intercambio de gases entre el aire y la sangre y un sistema de transporte de O 2 y CO 2 . Hay dos tipos: pulmones-libro y pulmones alveolares. Pulmones-libro: típico de arañas, escorpiones y caracoles terrestres. Son pulmones formados por laminillas en forma de libro y bañados por la sangre (son animales de circulatorio abierto). Al carecer de sistema de ventilación, el orificio de entrada está siempre abierto y son poco eficaces. En los caracoles es un saco formado en la cavidad pulmonar. Está muy irrigado y tiene un orificio de salida, el pneumostoma. Pulmones alveolares: algunos peces han desarrollado estructuras vascularizadas para completar la respiración branquial: vejiga natatoria, evaginaciones del digestivo, etc. Sin embargo, el sistema más complejo es el de los pulmones alveolares de vertebrados terrestres. Los primeros vertebrados en desarrollar este tipo de pulmones fueron los peces pulmonados (dipnoos), que tragan aire por la boca y lo dirigen a pulmones en forma de sacos con tabiques y crestas vascularizados. Así, pueden respirar semienterrados en el fango en épocas de sequía. A partir de estos peces, la tendencia evolutiva en los vertebrados terrestres ha sido hacia un aumento de la superficie respiratoria, gracias a la alveolización de complejidad creciente desde anfibios a mamíferos. 5.2.4. MECANISMOS DE VENTILACIÓN Los pulmones alveolares se ventilan mediante movimientos musculares que fuerzan la entrada y salida de aire. Existen 3 mecanismos diferentes: El aire se traga y se envía a los pulmones. Se da en anfibios. Los músculos intercostales aumentan o disminuyen la capacidad torácica. Aves y reptiles. Los músculos intercostales colaboran con el diafragma, músculo plano que separa el tórax del abdomen. En mamíferos. Un problema para los animales de respiración pulmonar y traqueal es el del espacio muerto. Se debe a que se usan las mismas vías para la entrada y salida del aire, por lo que en la espiración no se obtiene oxígeno. Este problema es especialmente importante en animales voladores, por lo que presentan adaptaciones apropiadas: Insectos voladores: tienen espiráculos de entrada y de salida. Aves: presentan sacos aéreos, que permiten el flujo de oxígeno tanto en la inspiración como en la espiración, además de dar ligereza y facilitar el vuelo.

6. EL SISTEMA EXCRETOR

El sistema excretor se encarga de la eliminación de desechos metabólicos, el equilibrio iónico y osmótico y del control del agua en los tejidos. El sistema excretor produce dióxido de carbono, productos nitrogenados del catabolismo de las proteínas (amoniaco, urea, ácido úrico…), cloruros, fosfatos y otros iones. Su función básica es la homeostasis, es decir, el equilibrio iónico del medio interno. La excreción consta de tres tipos de procesos: 1. Filtración: difusión de las sustancias de desecho y otras de los líquidos del cuerpo (plasma, hemolinfa, líquido intersticial, etc) por las membranas del excretor. 2. Reabsorción: devolución de las sustancias filtradas, pero útiles (agua, glucosa, aminoácidos, iones,…), a los líquidos corporales. 3. Secreción: se forma un líquido más o menos concentrado que es expulsado al exterior.

6.1. EXCRETOR EN INVERTEBRADOS

Como en todos los sistemas vistos, existe una gran variedad de sistemas excretores en animales. Cnidarios, poríferos y equinodermos: carecen de excretor. Expulsan los desecho al exterior por difusión o por el único orificio digestivo. Son animales isoosmóticos (tienen la misma concentración en sus células que en el medio externo). Platelmintos: tienen protonefridios, canalículos ciegos con una célula flamígera en el fondo. Ésta posee cilios que mueven los desechos a la periferia. Anélidos y moluscos: presentan metanefridios, unidades excretoras con una abertura ciliada, el nefrostoma, que filtra los residuos, eliminados por un orificio llamado nefridioporo. En anélidos el excretor está metamerizado (dos metanefridios por anillo). En moluscos el metanefridio se llama órgano de Bojanus y vierte a la cavidad pericárdica. Artrópodos: sus órganos excretores son los tubos de Malpighi, órganos tubulares ciegos que extraen los residuos de la hemolinfa y vierten al intestino. Los productos nitrogenados (ácido úrico) se expulsan en forma sólida con las heces, ahorrando agua. Los crustáceos presentan glándulas antenales o glándulas verdes y los arácnidos las glándulas coxales.

6.2. EXCRETOR EN VERTEBRADOS

Aunque el principal sistema excretor en vertebrados es el sistema urinario (que excreta orina), otros órganos excretores son: glándulas sudoríparas (sudor), glándulas lacrimógenas (sales), glándulas de la sal (sales), los órganos respiratorios como branquias y pulmones (CO 2 ), la vía hepático-biliar (pigmentos y sales biliares), etc. Según el tipo de excreción urinaria los vertebrados se clasifican en: Amoniotélicos: excretan los productos nitrogenados en forma de amoniaco. Peces óseos y otros animales acuáticos. Los teleósteos marinos beben mucha agua y excretan una orina muy concentrada (hipertónica), expulsando el exceso de sales por las branquias. Ureotélicos: excretan urea. Mamíferos, anfibios y algunos peces óseos y cartilaginosos. Los condrictios almacenan parte de la urea en su medio interno, impidiendo la pérdida de agua por ósmosis en medios marinos. Uricotélicos: excretan ácido úrico. La mayoría de reptiles (incluidas las aves), insectos y caracoles terrestres.