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0. INTRODUCCIÓN

Una característica básica e identificadora de los seres vivos es la capacidad de reproducirse, es decir, de hacer copias semejantes a ellos mismos. La reproducción es la única función vital que no es necesaria para la supervivencia del individuo, pero sí para la población, la especie y, en último término, para la vida misma. Sin esta capacidad, la vida sólo se mantendría una generación, por lo que la reproducción permite la permanencia en el tiempo de los organismos vivos. Aun siendo una función vital, la mayoría de los seres vivos no se reproducen y, en el caso de algunos animales sociales  (abejas, hormigas) sólo uno de entre miles o millones lo hace. Sin embargo, en cada población siempre debe haber un número suficiente de reproductores para mantener la especie. En caso contrario se produce una extinción.

1. TIPOS DE REPRODUCCIÓN

Básicamente, en los animales aparecen dos tipos de reproducción: sexual y asexual.

1.1. REPRODUCCIÓN ASEXUAL

La reproducción asexual produce nuevos individuos a partir de una o unas pocas células de un único reproductor. Todos los organismos así obtenidos son idénticos entre sí e idénticos al progenitor. Son clones, es decir, tienen los mismos genes. En animales y plantas, aunque menos común que la reproducción sexual, no es infrecuente y tiene lugar mediante mitosis sucesivas. La reproducción asexual es sencilla, rápida y eficaz, ventajosa para individuos ya adaptados al medio. Sin embargo, tiene el inconveniente de no crear variedad, lo que dificulta la evolución y supervivencia en medios hostiles.

1.2. REPRODUCCIÓN SEXUAL

Si bien la reproducción asexual fue la primera en aparecer en los seres vivos, actualmente es la reproducción sexual la más extendida. En la reproducción sexual se obtienen descendientes con material genético diferente del progenitor. Incluso los organismos con reproducción asexual suelen experimentar algún proceso de intercambio y modificación de genes. Así, las bacterias, que se dividen por simple bipartición, pueden obtener ADN externo mediante tres mecanismos diferentes: transformación (ADN de bacterias muertas); conjugación (intercambio de genes entre dos bacterias a través de pili) y transducción (transferencia de genes mediante virus). Algunos protozoos (Euglena, Paramecium) realizan intercambio de genes entre individuos de “sexos” diferentes mediante conjugación. Animales y plantas presentan un ciclo biológico complejo: células especializadas (gametos) se unen por fecundación, dando un huevo o cigoto que se desarrolla en embrión, el cual acabará convertido en un adulto. La formación de dichos gametos requiere un tipo especial de división celular, la meiosis. En ella se forman células con la mitad del material genético y con recombinación génica, por lo que son todas diferentes. Así, cada adulto tendrá una combinación única de caracteres paternos y maternos, por lo que serán diferentes entre sí y a sus progenitores. Por tanto, si bien la reproducción sexual tiene algunos inconvenientes, su principal ventaja es el aumento de la variabilidad genética de las poblaciones.

2. REPRODUCCIÓN ASEXUAL EN ANIMALES

Es una manera rápida y sencilla de reproducirse y sólo requiere un progenitor. Existen diversos tipos: Gemación: el nuevo individuo se forma a partir de una yema, un grupo de células que crece sobre el progenitor (esponjas, cnidarios). La yema termina desprendiéndose y dando un nuevo individuo. En ocasiones, el nuevo individuo puede quedar unido al parental, formando colonias (corales). Gemulación: el parental forma estructuras protectoras (gémulas) que actúan de formas de resistencia. Cuando las condiciones son adecuadas las gémulas desarrollan un nuevo individuo (esponjas dulceacuícolas). Escisión: es la fragmentación del organismo parental en dos o más partes, cada una de las cuales formará un nuevo individuo. Puede ser longitudinal (hidra de agua), transversal (gusanos poliquetos) o por estrobilación (escisión múltiple transversal típica de algunos cnidarios). Relacionada con la escisión está la regeneración, que es la capacidad de cerrar heridas o regenerar partes completas del cuerpo perdidas por accidente (estrellas de mar, gusanos, crustáceos, anfibios,…).

3. REPRODUCCIÓN SEXUAL EN ANIMALES

Conlleva tres fases sucesivas: formación de gametos, fecundación y desarrollo embrionario.

3.1. GAMETOGÉNESIS

Los animales tienen un ciclo diplonte, ya que los adultos son diploides y las únicas células haploides son los gametos, formados por meiosis. La gametogénesis es la formación de gametos, mediante meiosis, en órganos llamados gónadas. Las gónadas masculinas se denominan testículos y producen espermatozoides. Las gónadas femeninas se llaman ovarios  y fabrican óvulos. Espermatogénesis: formación de gametos masculinos o espermatozoides. Se parte de células madre llamadas espermatogonias (2n). Éstas se multiplican y crecen formando espermatocitos primarios (2n) que entran en meiosis. La 1ª división meiótica origina 2 espermatocitos secundarios (n) que, tras la 2ª división, originarán 4 espermátidas (n). Las espermátidas sufren un proceso de diferenciación que las convierte en espermatozoides (n). Ovogénesis u oogénesis: formación de gametos femeninos u óvulos. Se parte de células madre llamadas ovogonias, que se multiplican y crecen dando ovocitos primarios. Tras la primera meiosis se forman dos células haploides: el ovocito secundario, con casi todo el citoplasma, y un corpúsculo polar (célula muy pequeña y sin función). En la 2ª meiosis el ovocito secundario dará una célula grande, la ovótida (n), y otro corpúsculo polar. Finalmente, la ovótida se diferenciará en un único óvulo (n). 3.1.1. ORGANISMOS UNISEXUALES La mayor parte de los animales son unisexuales. Los sexos están separados, por lo que hay machos (con testículos) y hembras (con ovarios). En algunas especies machos y hembras apenas son diferenciables externamente. En otros casos tienen morfología muy distinta: dimorfismo sexual. 3.1.2. HERMAFRODITAS Algunos animales pueden fabricar tanto gametos masculinos como femeninos. Se llaman hermafroditas. Pueden tener gónadas independientes para cada tipo de gameto (testículos  y ovarios) o bien una única gónada (ovotestis). El hermafroditismo suele ser una adaptación a la vida sedentaria y el parasitismo interno. Aunque algunos hermafroditas presentan autofecundación  (tenia), la mayoría tiene fecundación cruzada, en la que un individuo actúa como masculino y otro como femenino (o bien ambos). Incluso hay animales con hermafroditismo sucesivo o secuencial, en que el individuo cambia de sexo a lo largo de su vida.

3.2. FECUNDACIÓN

La fecundación es el mecanismo que permite la unión de los gametos para formar un cigoto o célula huevo. Requiere de movilidad de uno o ambos gametos y un medio acuoso. Hay dos tipos: Fecundación externa: típica de animales acuáticos y algunos terrestres (anfibios). Machos y hembras liberan sus gametos al agua, donde se da la fecundación, que es poco eficiente y por ello se producen gran cantidad de gametos. Fecundación interna: se da en algunos animales acuáticos (tiburones) y la mayoría de los terrestres. El semen masculino (líquido que contiene los espermatozoides) ha de llegar al interior de la hembra. Para ello pueden unirse las aberturas genitales (beso cloacal de aves), pero generalmente los machos poseen un órgano copulador que introducen en lo órganos receptores de la hembra. 3.2.1. APAREAMIENTO Y CUIDADO DE LA CRÍA Para facilitar el acercamiento entre los sexos, los animales han desarrollado conductas de apareamiento más o menos complejas. Estas conductas están influidas por los caracteres sexuales secundarios, que estimulan la conducta, así como por feromonas, señales químicas que alteran el comportamiento. El apareamiento a menudo va precedido de un cortejo que puede ser muy rápido o durar días. El cortejo es especialmente complejo y largo en aves y mamíferos. Tras el nacimiento de las crías se desarrollan diferentes conductas de cuidado de cría. En general, en la evolución se aprecia una tendencia a tener menos crías más desarrolladas e invertir más tiempo en su cuidado por parte de los padres. 3.2.2. PARTENOGÉNESIS La partenogénesis es un tipo de reproducción en el que el óvulo se desarrolla sin ser fecundado. Es bastante común en invertebrados (platelmintos, rotíferos, crustáceos, pulgones, insectos sociales…). En vertebrados es raro, habiéndose descrito casos en peces, anfibios y reptiles (incluidas las aves). La partenogénesis puede ser: Sexual o meiótica: los óvulos se desarrollan por meiosis, por lo que son haploides. Asexual o mitótica: los óvulos se forman por mitosis, por lo que son diploides (básicamente es reproducción asexual).

3.3. DESARROLLO EMBRIONARIO

El desarrollo embrionario consiste en la formación del embrión a partir del cigoto y sus transformaciones hasta el nacimiento. Se realiza merced a sucesivas divisiones mitóticas del cigoto. Durante este proceso las células sufren diferenciación, lo que las lleva a la especialización y la formación de tejidos. Según el lugar donde tenga lugar el desarrollo de la célula huevo se distinguen tres tipos de animales: Ovíparos: las hembras ponen huevos que se desarrollan en el exterior a expensas del vitelo (reservas nutritivas). El nacimiento es por eclosión. Ovovivíparos: el huevo permanece en el interior de la hembra, donde se desarrolla a expensas del vitelo y eclosiona. Las crías salen después de la madre. Vivíparos: el embrión se desarrolla dentro de la madre, que lo alimenta. El nacimiento es por parto. El desarrollo embrionario presenta diversas fases: segmentación (mórula y blástula), gastrulación y organogénesis. 3.3.1. SEGMENTACIÓN: MÓRULA Y BLÁSTULA Mórula: el cigoto comienza a dividirse (segmentación) por mitosis sucesivas dando células llamadas blastómeros. Los blastómeros acaban formando una masa sólida de células llamada mórula. En huevos con mucho vitelo existe en la mórula un polo animal (con blastómeros numerosos y pequeños: micrómeros) y un polo vegetativo (donde está el vitelo, con blastómeros escasos y grandes: macrómeros). Blástula: los blastómeros de la mórula se dirigen a la periferia, formando una esfera hueca de células llamada blástula. Las células forman una capa llamada blastodermo que rodea una cavidad llamada blastocele, cuyo tamaño es menor cuanto más vitelo. 3.3.2. GASTRULACIÓN: FORMACIÓN DE HOJAS EMBRIONARIAS La gastrulación consiste en plegamientos de la blástula  hasta formar una estructura con varias capas denominada gástrula. La gastrulación origina las llamadas hojas embrionarias, que darán lugar a los diferentes tejidos y órganos. En animales diblásticos (poríferos, cnidarios) sólo hay dos hojas: ectodermo y endodermo. En los triblásticos (todos los demás grupos) existe una tercera hoja en medio de las otras: el mesodermo. La gastrulación puede darse mediante tres mecanismos: embolia, epibolia y delaminación. Embolia o invaginación: se da en blástulas con gran blastocele. La pared de la blástula se invagina, haciendo desaparecer el blastocele y originando una nueva cavidad: el arquénteron, que se comunica al exterior por el blastoporo. El blastoporo puede originar la boca (animales protóstomos: la mayoría de invertebrados) o el ano (animales deuteróstomos: equinodermos y cordados). Epibolia (o recubrimiento): se da en blástulas con poco blastocele. Los micrómeros del polo animal envuelven a los macrómeros del vegetativo. En este polo se formará la cavidad del arquénteron con su blastoporo. Delaminación: en blástulas con blastocele lleno de vitelo. Los blastómeros superficiales se dividen por mitosis y forman una capa interna que será el endodermo, quedando las externas como ectodermo. Hay arquénteron pero no blastoporo. En todos los animales triblásticos se forma una tercera capa entre ecto y endodermo: el mesodermo. El mesodermo puede permanecer macizo, sin hueco (animales acelomados: platelmintos, rotíferos,…), o puede desarrollar un hueco interno o celoma (animales celomados: anélidos, moluscos, artrópodos, equinodermos y cordados). 3.3.3. ORGANOGÉNESIS La organogénesis es el proceso de formación de tejidos y órganos a partir de las hojas embrionarias. Se produce por diversos mecanismos de diferenciación celular. Cada hoja embrionaria formará una serie de tejidos y órganos: Ectodermo: epidermis y anejos (pelo, plumas, uñas, …); receptores sensitivos y tejido nervioso. Endodermo: digestivo, respiratorio, urinario y endocrino. Mesodermo: dermis, reproductor, conjuntivo, excretor, circulatorio, muscular y esquelético.

3.4. DESARROLLO POSTEMBRIONARIO

Tras el nacimiento, los organismos sufren una serie de transformaciones hasta llegar a adulto. Es el desarrollo postembrionario. Según las reservas que tenía el huevo puede ser: Desarrollo directo: típica de ovovivíparos y vivíparos, así como ovíparos con huevos con mucho vitelo (reptiles, incluyendo aves). El desarrollo embrionario es largo, las crías nacen bastante desarrolladas y el desarrollo postembrionario se limita a un aumento de tamaño. Desarrollo indirecto: se da en ovíparos de huevos con poco vitelo (la mayoría de invertebrados, peces y anfibios). El desarrollo embrionario es corto y nace una larva, normalmente muy diferente al adulto, de vida libre. El desarrollo postembrionario requiere cambios drásticos conocidos como metamorfosis. Según su complejidad, la metamorfosis puede ser incompleta y completa: Metamorfosis gradual o incompleta: se da en muchos insectos y crustáceos, gusanos, moluscos, equinodermos y anfibios. La larva pasa por varias mudas o ecdisis, pero sin fase de inactividad. Cuando las larvas son muy similares al adulto se denominan ninfas (saltamontes). Algunos insectos terrestres tienen larvas acuáticas llamadas náyades. Metamorfosis completa: se da en muchos insectos (mariposas, escarabajos). Entre la larva y el adulto o imago hay una fase intermedia, la pupa, en que el animal deja de alimentarse y, normalmente, de moverse. Los tejidos larvarios cambian completamente.