EL NÚCLEO Y LA DIVISIÓN CELULAR

5. DIVISIÓN CELULAR: MEIOSIS

La meiosis es un mecanismo de división celular especial por el que se forman gametos, es decir, células con la mitad de los cromosomas que la célula madre. La meiosis es exclusiva de los organismos con reproducción sexual, que no podrían mantener constante el número de cromosomas sin este tipo de división. La meiosis consta de dos divisiones del núcleo sucesivas. Como sólo se duplica el ADN en la primera interfase, el resultado son cuatro células con la mitad de cromosomas y, además, diferentes entre sí. Las dos divisiones se denominan primera y segunda división meiótica y cada una consta de las mismas fases que la mitosis.

5.1. PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA

PROFASE I Es la fase más larga (meses o años) y contiene los procesos más relevantes de la meiosis. Durante ella, la envoltura nuclear y el nucleolo permanecen intactos. Al final, se desintegrarán, al tiempo que se formará el huso acromático. Dada su complejidad, suele dividirse en 5 fases: leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis. LEPTOTENO Del griegos λεπτóς = leptós ('delgado, flaco, menudo') y ταινíα = tainíā ('filamento, hilo', cinta): cinta delgada. En esta fase comienza la asociación de cromosomas homólogos por apareamiento de bases complementarias. Los cromosomas se acortan y ensanchan, haciéndose visibles, aunque no se distinguen las cromátidas hermanas. Los cromosomas están unidos a la lámina fibrosa mediante una estructura llamada placa de unión. ZIGOTENO Del griego : ζυγóν = zygón ('yugo, algo que mantiene unido') y ταινíα = tainíā ('hilo, cinta'): cinta unida. Los cromosomas homólogos comienzan a asociarse. Los cromosomas homólogos se aparean y alinean en toda su longitud mediante un proceso llamado sinapsis. La sinapsis ocurre por una estructura proteica llamada complejo sinaptonémico, que une cada gen con su homólogo del cromosoma opuesto. Se forman a sí pares de cromosomas llamados bivalentes. PAQUITENO Del griego παχúς = pachys ('espeso, grueso') y ταινíα = tainíā ('cinta, tenia'): cinta gruesa. En esta fase se da el intercambio de fragmentos cromatídicos entre cromátidas no hermanas. Los cromosomas íntimamente unidos o bivalentes, intercambian fragmentos entre cromátidas no hermanas: sobrecruzamiento o crossing-over. El sobrecruzamiento conlleva una recombinación genética o intercambio de genes. El resultado son cromátidas mixtas, con fragmentos paternos y maternos. DIPLOTENO Del griego diploos = 'doble, par, multiplicado por dos o simplemente, duplicado' y tainíā = 'cinta, tenia': cinta doble. Los cromosomas homólogos comienzan a separarse y las 4 cromátidas se hacen visibles. Desaparecen los complejos sinaptonémicos, por lo que los cromosomas homólogos se separan. Sin embargo, en los puntos en que se ha dado sobrecruzamiento, llamados quiasmas, continua la unión. Los cromosomas siguen acortándose y condensándose, por lo que se hacen visibles las cromátidas de cada homólogo. Por ello los bivalentes pasan a llamarse tétradas. DIACINESIS Del griego dia-, en este caso con la idea de 'separación'; kinēsis (movimiento), derivado del verbo kinein (mover); más el sufijo de acción hacedor de sustantivos -σις = -sis: acción de movimiento o movimiento a través de. Fase final de la profase I donde ocurre el resto de procesos. Los cromosomas son ya perfectamente visibles como tétradas. Las cromátidas hermanas están unidas por el centrómero. Las no hermanas, por los quiasmas. Al final de esta fase desaparece la membrana nuclear y el nucleolo. Los centrosomas (con sus diplosomas en células animales) se separan y comienzan a formar los microtúbulos del huso acromático. METAFASE I Se forma una placa ecuatorial doble, con las tétradas en el ecuador celular, que atraviesa los quiasmas de cada tétrada, no los centrómeros. La razón es que cada cromosoma sólo cuenta con un cinetocoro, resultado de la fusión de los dos iniciales. ANAFASE I El acortamiento de los microtúbulos provoca la rotura de los quiasmas. Cada cromosoma homólogo (con dos cromátidas, una paterna o materna y otra mixta) se desplaza hacia un polo de la célula. TELOFASE I El nucleolo y la membrana nuclear son regeneradas. El huso desparece y los cromosomas sufren una ligera descondensación. CITOCINESIS I Se produce la división del citoplasma, originando dos células cuyos núcleos tienen la mitad de cromosomas que la célula madre inicial. Sin embargo, cada cromosoma aún conserva 2 cromátidas.

5.2. SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA

Tras la 1ª división meiótica hay una breve interfase en la que no hay fase S, es decir, no hay duplicación del ADN, puesto que cada cromosoma ya tiene dos cromátidas. La 2ª división meiótica es muy similar a una mitosis: • Profase II: muy corta. Desaparecen las membranas celulares y se forman los husos. • Metafase II: los cromosomas se disponen en la placa ecuatorial. • Anafase II: se rompen los centrómeros y cada cromátida hermana de cada cromosoma se dirige a uno de los polos. • Telofase II: se descondensan los cromosomas y se forman de nuevo las membranas nucleares y los nucleolos. • Citocinesis II: se dividen los citoplasmas. El resultado son 4 células haploide (n) y diferentes entre sí debido a la recombinación genética.

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